O fim da família Characidae como a conhecemos?

Tetras neotropicais da família Characidae formam o clado mais extenso e taxonomicamente mais complexo dentro da ordem Characiformes. Neste estudo, os pesquisadores propõem uma nova classificação dos antigos Characidae em quatro novas famílias taxonômicas: Spintherobolidae, Stevardiidae (nove subfamílias), Characidae (cinco subfamílias) e Acestrorhamphidae (15 subfamílias).

Trata-se de um trabalho de grande importância, com muito a ser analisado. Este estudo representa a maior filogenia de tetras neotropicais das famílias Acestrorhamphidae, Characidae, Spintherobolidae e Stevardiidae já realizada em termos de táxons e caracteres. Além das novas (sub)famílias, são propostas muitas alterações nomenclaturais em nível de espécie, e há uma excelente discussão sobre os peixes notáveis que conhecemos como tetras.

Os autores observam que a nova filogenia abre caminhos para novas revisões sistemáticas e redefinições dos gêneros incluídos.

Título da pesquisa

Filogenômica de Characidae, uma linhagem de peixes de água doce neotropical hiperdiversa, com uma classificação filogenética incluindo quatro famílias (Teleostei: Characiformes)

Citação

Bruno F Melo, Rafaela P Ota, Ricardo C Benine, Fernando R Carvalho, Flavio C T Lima, George M T Mattox, Camila S Souza, Tiago C Faria, Lais Reia, Fabio F Roxo, Martha Valdez-Moreno, Thomas J Near, Claudio Oliveira, Filogenômica de Characidae, uma linhagem de peixes de água doce neotropical hiperdiversa, com uma classificação filogenética incluindo quatro famílias (Teleostei: Characiformes), Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 202, Número 1, Setembro de 2024, zlae101, https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlae101

Resumo

Tetras neotropicais da família Characidae formam o clado mais extenso e taxonomicamente mais complexo dentro da ordem Characiformes. Relações filogenéticas anteriores concordam no reconhecimento de quatro subclados principais, enquanto o conhecimento sobre relações intergenéricas e interespecíficas permanece, em grande parte, incompleto ou inexistente.

Amostramos 575 espécimes de 494 espécies e 123 gêneros classificados em Characidae, geramos novos dados moleculares de elementos ultraconservados (UCEs) e utilizamos análises de máxima verossimilhança e bayesianas. A filogenia (1348 UCE loci: 538 472 bp) produziu clados com resolução sem precedentes em níveis de espécie e gênero, permitindo-nos propor uma nova classificação dos antigos Characidae em quatro famílias: Spintherobolidae, Stevardiidae, Characidae e Acestrorhamphidae.

A família Stevardiidae inclui nove subfamílias: Landoninae, Xenurobryconinae, Glandulocaudinae, Argopleurinae, Hemibryconinae, Stevardiinae, Planaltininae, Creagrutinae e Diapominae.

A família Characidae inclui cinco subfamílias: Aphyocharacinae, Cheirodontinae, Exodontinae, Tetragonopterinae e Characinae.

A família Acestrorhamphidae congrega 15 subfamílias: Oxybryconinae, Trochilocharacinae, Stygichthyinae, Megalamphodinae, Stichonodontinae, subfamília sem nome, Stethaprioninae, Pristellinae, Jupiabinae, Tyttobryconinae, Hyphessobryconinae, Thayeriinae, Rhoadsiinae, Grundulinae e Acestrorhamphinae.

A filogenia resolve relações intergenéricas e apoia a revalidação de 𝑀𝑦𝑥𝑖𝑜𝑝𝑠, 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠, 𝑅𝑎𝑚𝑖𝑟𝑒𝑧𝑒𝑙𝑙𝑎, 𝐻𝑜𝑙𝑜𝑝𝑟𝑖𝑠𝑡𝑖𝑠 e 𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑐𝑖𝑛𝑢𝑠, a sinonímia de 𝐴𝑝ℎ𝑦𝑜𝑑𝑖𝑡𝑒, 𝐺𝑒𝑛𝑦𝑐ℎ𝑎𝑟𝑎𝑥 e 𝑃𝑠𝑒𝑙𝑙𝑜𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠, e a expansão de 𝐶𝑦𝑎𝑛𝑜𝑔𝑎𝑠𝑡𝑒𝑟, 𝑀𝑎𝑘𝑢𝑛𝑎𝑖𝑚𝑎, 𝐷𝑒𝑢𝑡𝑒𝑟𝑜𝑑𝑜𝑛, 𝐻𝑎𝑠𝑒𝑚𝑎𝑛𝑖𝑎, 𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠, 𝐵𝑎𝑟𝑖𝑜, 𝐶𝑡𝑒𝑛𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 e 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛. A filogenia abre caminhos para novas revisões sistemáticas e redefinições dos gêneros incluídos.

Há muitas mudanças de nomes propostas em nível de espécie, incluindo muitos tetras populares de aquário, do tetra-coração-sangrante ao tetra olho-vermelho, e parece que tudo entre eles! A lista completa das mudanças propostas está abaixo.

Este estudo envolveu treze autores, um projeto de seis anos que abrangeu 575 táxons, 494 espécies, 123 gêneros, quatro famílias e 29 subfamílias, resultando nesta nova classificação dos tetras Characidae e famílias relacionadas.

Abaixo está a lista completa das mudanças nomenclaturais em nível de espécie propostas neste estudo.

Subfamília Aphyocharacinae

Hemigrammus geisleri agora é Cyanogaster geisleri

Subfamília Stygichthyinae

Deuterodon aphos agora é Myxiops aphos

𝐷𝑒𝑢𝑡𝑒𝑟𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑝𝑒𝑙𝑒𝑐𝑢𝑠 agora é 𝑀𝑦𝑥𝑖𝑜𝑝𝑠 𝑝𝑒𝑙𝑒𝑐𝑢𝑠

Subfamília Megalamphodinae

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑏𝑒𝑛𝑡𝑜𝑠𝑖 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑏𝑒𝑛𝑡𝑜𝑠𝑖 (tetra Bentos)

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑐𝑜𝑝𝑒𝑙𝑎𝑛𝑑𝑖 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑐𝑜𝑝𝑒𝑙𝑎𝑛𝑑𝑖

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑒𝑝𝑖𝑐ℎ𝑎𝑟𝑖𝑠 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑒𝑝𝑖𝑐ℎ𝑎𝑟𝑖𝑠

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑒𝑞𝑢𝑒𝑠 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑒𝑞𝑢𝑒𝑠 (tetra Serpae)

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑒𝑟𝑦𝑡ℎ𝑟𝑜𝑠𝑡𝑖𝑔𝑚𝑎 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑒𝑟𝑦𝑡ℎ𝑟𝑜𝑠𝑡𝑖𝑔𝑚𝑢𝑠 (tetra-coração-sangrante)

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 ℎ𝑎𝑟𝑎𝑙𝑑𝑠𝑐ℎ𝑢𝑙𝑡𝑧𝑖 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 ℎ𝑎𝑟𝑎𝑙𝑑𝑠𝑐ℎ𝑢𝑙𝑡𝑧𝑖

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑘ℎ𝑎𝑟𝑑𝑖𝑛𝑎𝑒 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑘ℎ𝑎𝑟𝑑𝑖𝑛𝑎𝑒

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑚𝑒𝑔𝑎𝑙𝑜𝑝𝑡𝑒𝑟𝑢𝑠 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑚𝑒𝑔𝑎𝑙𝑜𝑝𝑡𝑒𝑟𝑢𝑠 (tetra-fantasma-negro)

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑚𝑖𝑐𝑟𝑜𝑝𝑡𝑒𝑟𝑢𝑠 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑚𝑖𝑐𝑟𝑜𝑝𝑡𝑒𝑟𝑢𝑠

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑟𝑜𝑠𝑎𝑐𝑒𝑢𝑠 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑟𝑜𝑠𝑎𝑐𝑒𝑢𝑠 (tetra-rosado)

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑠𝑜𝑐𝑜𝑙𝑜𝑓𝑖 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑠𝑜𝑐𝑜𝑙𝑜𝑓𝑖 (tetra-coração-sangrante-menor)

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑠𝑤𝑒𝑔𝑙𝑒𝑠𝑖 agora é 𝑀𝑒𝑔𝑎𝑙𝑎𝑚𝑝ℎ𝑜𝑑𝑢𝑠 𝑠𝑤𝑒𝑔𝑙𝑒𝑠𝑖 (tetra-fantasma-vermelho)

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑝𝑖𝑡𝑡𝑖𝑒𝑟𝑖 agora é 𝑀𝑎𝑘𝑢𝑛𝑎𝑖𝑚𝑎 𝑝𝑖𝑡𝑡𝑖𝑒𝑟𝑖 (tetra-diamante)

Subfamília Stichonodontinae

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑑𝑖𝑎𝑠𝑡𝑎𝑡𝑜𝑠 agora é 𝐻𝑎𝑠𝑒𝑚𝑎𝑛𝑖𝑎 𝑑𝑖𝑎𝑠𝑡𝑎𝑡𝑎

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑛𝑒𝑔𝑜𝑑𝑎𝑔𝑢𝑎 agora é 𝐻𝑎𝑠𝑒𝑚𝑎𝑛𝑖𝑎 𝑛𝑒𝑔𝑜𝑑𝑎𝑔𝑢𝑎

𝐽𝑢𝑝𝑖𝑎𝑏𝑎 𝑧𝑜𝑛𝑎𝑡𝑎 agora é 𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑧𝑜𝑛𝑎𝑡𝑎

Subfamília Pristellinae

𝐴𝑝ℎ𝑦𝑜𝑑𝑖𝑡𝑒 𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑖𝑐𝑎 agora é 𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑖𝑐𝑢𝑠

𝐴𝑝ℎ𝑦𝑜𝑑𝑖𝑡𝑒 𝑎𝑝𝑖𝑎𝑘𝑎 agora é 𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑎𝑝𝑖𝑎𝑘𝑎

𝐴𝑝ℎ𝑦𝑜𝑑𝑖𝑡𝑒 𝑡𝑢𝑝𝑒𝑏𝑎𝑠 agora é 𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑡𝑢𝑝𝑒𝑏𝑎𝑠

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑐𝑜𝑙𝑙𝑒𝑡𝑖𝑖 agora é 𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑐𝑜𝑙𝑙𝑒𝑡𝑖𝑖

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑒𝑖𝑔𝑒𝑛𝑚𝑎𝑛𝑛𝑖 agora é 𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑒𝑖𝑔𝑒𝑛𝑚𝑎𝑛𝑛𝑖

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑚𝑒𝑙𝑜𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑎 agora é 𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑚𝑒𝑙𝑜𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠

Subfamília Thayeriinae

𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑎𝑔𝑢𝑎𝑟𝑢𝑛𝑎 agora é 𝐻𝑜𝑙𝑜𝑝𝑟𝑖𝑠𝑡𝑖𝑠 𝑎𝑔𝑢𝑎𝑟𝑢𝑛𝑎

𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑔𝑢𝑦𝑎𝑛𝑒𝑛𝑠𝑖𝑠 agora é 𝐻𝑜𝑙𝑜𝑝𝑟𝑖𝑠𝑡𝑖𝑠 𝑔𝑢𝑦𝑎𝑛𝑒𝑛𝑠𝑖𝑠

𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 ℎ𝑎𝑟𝑎𝑙𝑑𝑖 agora é 𝐻𝑜𝑙𝑜𝑝𝑟𝑖𝑠𝑡𝑖𝑠 ℎ𝑎𝑟𝑎𝑙𝑑𝑖

𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑛𝑒𝑝𝑡𝑢𝑛𝑢𝑠 agora é 𝐻𝑜𝑙𝑜𝑝𝑟𝑖𝑠𝑡𝑖𝑠 𝑛𝑒𝑝𝑡𝑢𝑛𝑢𝑠

𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑛𝑒𝑤𝑏𝑜𝑙𝑑𝑖 agora é 𝑅𝑎𝑚𝑖𝑟𝑒𝑧𝑒𝑙𝑙𝑎 𝑛𝑒𝑤𝑏𝑜𝑙𝑑𝑖

𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑜𝑐𝑒𝑙𝑙𝑖𝑓𝑒𝑟 agora é 𝐻𝑜𝑙𝑜𝑝𝑟𝑖𝑠𝑡𝑖𝑠 𝑜𝑐𝑒𝑙𝑙𝑖𝑓𝑒𝑟 (tetra com manchas luminosas na cabeça e na cauda)

𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑝𝑢𝑙𝑐ℎ𝑒𝑟 agora é 𝐻𝑜𝑙𝑜𝑝𝑟𝑖𝑠𝑡𝑖𝑠 𝑝𝑢𝑙𝑐ℎ𝑒𝑟 (tetra bonito)

𝐻𝑒𝑚𝑖𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑠𝑘𝑜𝑙𝑖𝑜𝑝𝑙𝑎𝑡𝑢𝑠 agora é 𝐵𝑎𝑟𝑖𝑜 𝑠𝑘𝑜𝑙𝑖𝑜𝑝𝑙𝑎𝑡𝑢𝑠

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑎𝑢𝑠𝑡𝑟𝑎𝑙𝑖𝑠 agora é 𝐵𝑎𝑟𝑖𝑜 𝑎𝑢𝑠𝑡𝑟𝑎𝑙𝑖𝑠

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑐𝑜𝑠𝑚𝑜𝑝𝑠 agora é 𝐵𝑎𝑟𝑖𝑜 𝑐𝑜𝑠𝑚𝑜𝑝𝑠 (tetra-batom)

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑓𝑜𝑟𝑒𝑠𝑡𝑖𝑖 agora é 𝐵𝑎𝑟𝑖𝑜 𝑓𝑜𝑟𝑒𝑠𝑡𝑖𝑖

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑜𝑙𝑖𝑔𝑜𝑙𝑒𝑝𝑖𝑠 agora é 𝐵𝑎𝑟𝑖𝑜 𝑜𝑙𝑖𝑔𝑜𝑙𝑒𝑝𝑖𝑠 (tetra-de-vidro)

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑝𝑦𝑟𝑜𝑝ℎ𝑡ℎ𝑎𝑙𝑚𝑎 agora é 𝑅𝑎𝑚𝑖𝑟𝑒𝑧𝑒𝑙𝑙𝑎 𝑝𝑦𝑟𝑜𝑝ℎ𝑡ℎ𝑎𝑙𝑚𝑎

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑠𝑎𝑛𝑐𝑡𝑎𝑒𝑓𝑙𝑜𝑚𝑒𝑛𝑎𝑒 agora é 𝐵𝑎𝑟𝑖𝑜 𝑠𝑎𝑛𝑐𝑡𝑎𝑒𝑓𝑙𝑜𝑚𝑒𝑛𝑎𝑒 (tetra olho-vermelho)

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑢𝑖𝑟𝑎𝑝𝑢𝑟𝑢 agora é 𝐵𝑎𝑟𝑖𝑜 𝑢𝑖𝑟𝑎𝑝𝑢𝑟𝑢

Subfamília Grundulinae

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑚𝑜𝑜𝑟𝑖𝑖 agora é 𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑐𝑖𝑛𝑢𝑠 𝑚𝑜𝑜𝑟𝑖𝑖

Subfamília Acestrorhamphinae

𝐴𝑛𝑑𝑟𝑜𝑚𝑎𝑘ℎ𝑒 𝑠𝑎𝑔𝑢𝑎𝑧𝑢 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑠𝑎𝑔𝑢𝑎𝑧𝑢

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑎𝑙𝑙𝑒𝑛𝑖 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑎𝑙𝑙𝑒𝑛𝑖

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑏𝑖𝑜𝑡𝑎𝑒 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑏𝑖𝑜𝑡𝑎𝑒

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑐𝑟𝑒𝑚𝑛𝑜𝑏𝑎𝑡𝑒𝑠 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑐𝑟𝑒𝑚𝑛𝑜𝑏𝑎𝑡𝑒𝑠

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑑𝑖𝑠𝑠𝑖𝑚𝑖𝑙𝑖𝑠 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑑𝑖𝑠𝑠𝑖𝑚𝑖𝑙𝑖𝑠

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑔𝑜𝑦𝑎𝑛𝑒𝑛𝑠𝑖𝑠 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑔𝑜𝑦𝑎𝑛𝑒𝑛𝑠𝑖𝑠

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 ℎ𝑒𝑛𝑠𝑒𝑙𝑖 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 ℎ𝑒𝑛𝑠𝑒𝑙𝑖

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑙𝑎𝑡𝑖𝑐𝑒𝑝𝑠 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑙𝑎𝑡𝑖𝑐𝑒𝑝𝑠

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑚𝑎𝑔𝑑𝑎𝑙𝑒𝑛𝑎𝑒 agora é 𝐶𝑡𝑒𝑛𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑚𝑎𝑔𝑑𝑎𝑙𝑒𝑛𝑎𝑒

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑚𝑖𝑛𝑜𝑟 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑚𝑖𝑛𝑜𝑟

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑡𝑜𝑔𝑜𝑖 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑡𝑜𝑔𝑜𝑖

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑣𝑎𝑟𝑧𝑒𝑎𝑒 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑣𝑎𝑟𝑧𝑒𝑎𝑒

𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑣𝑒𝑟𝑚𝑖𝑙𝑖𝑜𝑛 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑣𝑒𝑟𝑚𝑖𝑙𝑖𝑜𝑛

𝐺𝑒𝑛𝑦𝑐ℎ𝑎𝑟𝑎𝑥 𝑡𝑎𝑟𝑝𝑜𝑛 agora é 𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑡𝑎𝑟𝑝𝑜𝑛

𝐻𝑎𝑠𝑒𝑚𝑎𝑛𝑖𝑎 𝑘𝑎𝑙𝑢𝑛𝑔𝑎 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑘𝑎𝑙𝑢𝑛𝑔𝑎

𝐻𝑎𝑠𝑒𝑚𝑎𝑛𝑖𝑎 𝑢𝑏𝑒𝑟𝑎𝑏𝑎 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑢𝑏𝑒𝑟𝑎𝑏𝑎

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑏𝑎𝑙𝑏𝑢𝑠 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑏𝑎𝑙𝑏𝑢𝑠

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 ℎ𝑎𝑚𝑎𝑡𝑢𝑠 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 ℎ𝑎𝑚𝑎𝑡𝑢𝑠

𝐻𝑦𝑝ℎ𝑒𝑠𝑠𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑢𝑎𝑖𝑠𝑜 agora é 𝑃𝑠𝑎𝑙𝑖𝑑𝑜𝑑𝑜𝑛 𝑢𝑎𝑖𝑠𝑜

𝑀𝑜𝑒𝑛𝑘ℎ𝑎𝑢𝑠𝑖𝑎 𝑝𝑖𝑟𝑎𝑢𝑏𝑎 agora é 𝐴𝑠𝑡𝑦𝑎𝑛𝑎𝑥 𝑝𝑖𝑟𝑎𝑢𝑏𝑎

𝑃𝑠𝑒𝑙𝑙𝑜𝑔𝑟𝑎𝑚𝑚𝑢𝑠 𝑘𝑒𝑛𝑛𝑒𝑑𝑦𝑖 agora é 𝐶𝑡𝑒𝑛𝑜𝑏𝑟𝑦𝑐𝑜𝑛 𝑘𝑒𝑛𝑛𝑒𝑑𝑦𝑖